использовали для осуществления необходимых химических реакций простые неорганические катализаторы, в первую очередь соединения железа и серы . Постепенно эти катализаторы замеща-лись более эффективными органическими катализаторами – белка-ми. Именно по этой причине первые белки включали в себя атомы железа как неотъемлемые структурные и функциональные компо-ненты .
Первоначально протоклетки существовали в виде растворов . Чтобы не раствориться в водах древних водоемов, живые растворы, по всей видимости, образовывались в крошечных полостях, которые часто встречаются в минералах. Это тем более удобно, что некоторые минералы (например, пирит) являются катализаторами для многих биохимических реакций. Кроме того, поверхность минералов могла служить своеобразной матрицей, основой, к которой прикреплялись молекулы РНК. Упорядоченная структура кристаллов помогала упорядочить и структуру молекул мира¬-РНК, придать им нужную пространственную конфигурацию .
Следующим этапом усложнения протоклеток явился переход от доорганизменной формы (в виде растворов) к организменной, связанной с появлением липидной оболочки (мембраны). На настоящий момент доказано, что комплексы из нескольких разных молекул РНК и ионов кальция способны не только прикрепляться к мембранам, но и регулировать их проницаемость . В дальнейшем, в результате непрерывного и нелинейного усложнения образовались РНК-организмы, способные синтезировать аминокислотные полимеры – сначала короткие пептиды, а затем и длинные белки .
По мнению украинского биолога Михаила Васильевича Супот-ницкого , непрерывное и нелинейное блочное усложнение РНК как носителя генетической информации имеет пределы. РНК неустойчива в агрессивной химической среде. Поэтому, с момента появления самореплицирующихся молекул параллельно шел процесс отбора их более стабильных форм из числа молекул ДНК, которые появлялись в результате непрерывных и нелинейных комбинаций РНК с другими молекулами. Так формировались устойчивые полимерные агломераты – предтечи будущих хромосом. Обладая выраженной полярностью и значительным электрическим зарядом за счет поляризованных фосфатных групп, крупные молекулы ДНК в слабосолевых растворах формировали вокруг себя упорядоченные двуслойные оболочки из амфипатических органических соединений, которые снижали деструктивное влияние внешней среды на новые макромо-лекулярные структуры.
Перешагнув этап формирования протоклетки, непрерывное и нелинейное блочное усложнение структур живой материи прошло следующий путь:
протоклетки → прокариоты → эукариоты → клеточные популяции → нейроны → популяции нейронов
1. Рассмотрим этап закономерного формирования и развития прокариотов: бактерий и архей. Прокариоты – это одноклеточные организмы, которые не имеют клеточного ядра. Они образованы из двухуровневых функциональных блоков различной сложности, позволяющих не только адаптироваться к условиям окружающей среды, но и строить свою систему – среду существования. Геном прокариот находится прямо во внутренней среде клетки (цитоплазме) и обычно имеет вид единственной кольцевой молекулы ДНК (кольцевой хромосомы). В жизненном цикле прокариот отсутствует фаза образования половых клеток и их попарного слияния в клетку с двойным набором xpoмосом – зиготу.
Археи отличаются от бактерий в основном на молекулярном уровне. Внешне, по образу жизни или по способу получения энергии различить их довольно трудно. Правда, есть некоторые типы обмена веществ, характерные только для архей (например, метаногенез) или только для бактерий (например, кислородный фотосинтез). У архей по-¬другому устроены мембраны и клеточные стенки. У них в отличие от бактерий чаще встречаются интроны – некодирующие вставки в генах и гистоны – специальные белки, участвующие в упаковке геномной ДНК. Археи чаще, чем бактерии, встречаются в различных экстремальных местах обитания. Например, есть археи, которые чувствуют себя комфортно в кипятке, а при 80оС начинают замерзать. Только среди архей встречаются микробы, паразитирующие на других микробах .
А. Марков предполагает, что древнейшие прокариоты, скорее всего, были хемоавтотрофами . Они «пристраивались» к опреде-ленным химическим реакциям, которые протекали и без их участия (сами по себе), только медленно. При помощи подходящего фермента они начинали катализировать эту реакцию, многократно ускоряя ее, а выделяющуюся энергию использовали для синтеза АТФ. В последствие аденозинтрифосфат (АТФ), в качестве еще одного функционального блока, был вовлечен в непрерывное и нелинейное усложнение биологических организмов и способствовал появлению структур, взаимодействий и сред с большей автономией (меньшей зависимостью от внешних источников энергии). В 1941 году немецкоамериканский биохимик, лауреат Нобелевской премии Фриц Альберт Липман доказал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке.
В течение первого миллиарда лет коэволюции геологического усложнения Земли и прокариотной биосферы, образовались новые формы микробов и новые способы получения энергии. В числе первых появился бескислородный (аноксигенный) фотосинтез, который привел к следующему. Во-первых, организмы, обладающие способностью фотосинтеза, получили доступ к неисчерпаемому источнику энергии – солнечному свету. Во-вторых, появились новые структуры, которые стали использовать не только планетарные источники энергии, но и космические, что значительно повысило и разнообразило активность организмов. В--третьих, появились целые симбиотические микробные coобщества, состоящие из архей и бактерий. Археи окисляли метан, а бактерии восстанавливали сульфаты, причем оба процесса, пока не до конца понятным образом, были сопряжены между собой в неразрывное целое.
Эффективность и устойчивость микробных сообществ повыша-лась не только за счет непрерывного и нелинейного усложнения структуры биологических организмов, но и за счет развития средств коммуникации между микробами. Развивались системы химического «общения». Выделяя в окружающую среду различные вещества, микроорганизмы сообщали соседям о своем состоянии и влияли на их поведение . Циклы замыкались, и биосфера, как считает А. Марков «…приобретала устойчивость и способность к саморегуляции. Начиналась эпоха Великого Содружества Микробов» . Большинство микроорганизмов уже не могли обходиться друг без друга, сформировав еще более сложные сообщества – бактериальные маты.
Важнейшим поворотным пунктом в развитии жизни на Земле стало появление оксигенного, или кислородного, фотосинтеза, бла-годаря которому в атмосфере начал накапливаться кислород и стало возможным существование высших организмов. Это ключевое со-бытие произошло, примерно, 2,5-¬2,7 млрд лет назад (спустя чуть больше 1,5 млрд лет после возникновения простейших структур живой материи), благодаря функциональной активности сообщества цианобактерий (сине¬зеленых водорослей).
Как и все остальные усложнения, «изобретение» кислородного фотосинтеза связано с блочным комбинированием двухуровневых элементов, имеющихся на тот момент в распоряжении живой мате-рии. Как пишет А. Марков, по сравнению с бескислородным фото-синтезом кислородный фотосинтез - гораздо более сложный про-цесс . Аноксигенные фототрофы утилизируют солнечный свет при помощи единого белкового комплекса, называемого фотосистемой. Для кислородного фотосинтеза потребовалось присоединение второго белкового светоулавливающеrо комплекса – второй фотосистемы. Обе фотосистемы в основных чертах похожи друг на друга (обе содержат хлорофилл, располагаются на клеточной мембране и отчасти состоят из похожих по структуре и функции белков). По-видимому, обе они происходят от единого общего молекулярного «предка». Пред-полагается, что предки цианобактерий «присоединили» вторую фотосистему от какихто других фотосинтезирующих микробов путем горизонтального переноса генов. Объединившись в одной клетке, две фотосистемы со временем приспособились друг к другу, специализировались и разделили между собой функции.
Непрерывное и нелинейное усложнение прокариотов, которое привело к появлению цианобактерий и тех свойств, которыми они обладали - трудно переоценить. Цианобактерии не только создали биосферу современного типа, они, во-¬первых, до сегодняшнего дня продолжают поддерживать её функционирование, производя кислород и синтезируя органику из углекислого газа. Вовторых, наряду с некоторыми другими прокариотами, цианобактерии фиксируют атмосферный азот (N2), переводя его в доступную для всей живой материи форму. В¬-третьих, без цианобактерий не было бы растений, потому что растительная клетка – это новая, на порядок сложная комбинация: результат симбиоза нефотосинтезирующего (гетеротрофного) одноклеточного организма с цианобактериями. Все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл – пластид, которые суть не что иное, как симбиотические цианобактерии. И как пишет А. Марков: «…неясно еще, кто главный в этом симбиозе» . В¬-четвертых, вовлечение цианобактерий и целого ряда новых двухуровневых функциональных блоков в непрерывное и не-линейное усложнение в конечном итоге привело к формированию и развитию более высокоорганизованных живых организмов – эукариот.
2. В настоящее время в научной литературе обсуждается два или три десятка возможных сценариев превращения сообщества прока-риот в эукариотическую клетку . Они разнятся в деталях, но имеют много общего в целом. Общепризнанной является точка зрения непрерывного блочного усложнения (симбиоза) нескольких разновидностей прокариот (бактерий), в результате которого было организовано эукориотическое сообщество. Например, А. Марков и А. Куликов считают, что основные структуры эукариот: а) митохондрии – произошли от альфапротеобактерий (аэробных эубактерий), б) пластиды – от цианобактерий, в) цитоплазма – от древней архебактерии .
Появление эукариот на Земле произошло, по-¬видимому, не позднее 2,6 – 2,7 млрд. лет назад, в период самой крупной за всю историю Земли геофизической перестройки . Первопричиной этой перестройки, по одной из последних моделей, стало выделение у Земли железного ядра, которое привело к целому комплексу последствий:
- исключительно сильным конвективным течениям в мантии;
- образованию «Моногеи» (единого континента);
- максимуму тектонической активности;
- смене тектоники тонких базальтовых пластин тектоникой литосферных плит;
- резкому снижению CO2 в атмосфере;
- резкому похолоданию (кислород в атмосфере стал накапливаться гораздо позже).
Такие катастрофические события могли способствовать развитию эукариот двумя способами. Вопервых, они привели к частичному разрушению ранее сложившихся прокариотных сообществ, в частности, цианобактериальных «матов». В ходе кризиса и после стали складываться новые микробные сообщества, уже не чисто прокариотные, а смешанные – прокариотноэукариотные. Такие сообщества оказались более устойчивыми. Вовторых, в эпоху чрезвычайно
