иерархия ведет себя как кон-сервативная система, различными способами ограничивая свободу блочных комбинаций на всех уровнях: генома, тканевом, организ-менном, популяционном и т.п. Причем по мере непрерывного и нелинейного усложнения структуры, взаимодействий и сред существования живой материи корреляции между «материнскими» и «дочерними» организациями усложнялись. Постоянное изменение критериев регуляторного компромисса и вариативность факторов и причин эволюции привели к более сложным вариантам блочных двухуровневых комбинаций. Результатом такого усложнения стало появление и закрепление в прокариото-эукариотической биосфере нейронов и нейронных популяций, а также связанных с ними сложно¬динамических экологических сред существования.
В предыдущей главе мы установили, что стратегия эволюции косной материи направлена не просто на усложнение косных структур, а на изменение природы взаимодействия: переход физических взаимодействий в химические реакции. Анализируя этапы развития живой материи, мы можем утверждать, что стратегия эволюции живой материи направлена не просто на непрерывное и нелинейное усложнение генетических программ и типов их наследования, а на изменение природы взаимодействия между организмами: переход от взаимодействия в химических средах различного состава и сложности к взаимодействию в эколо-гических системах.
Экологическая система (экосистема), согласно современным представлениям – это биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), а также системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Или же, по определению британского биолога Артура Тенсли, экосистема – это система сложных, непрерывно и нелинейно усложняющихся физико--химико-¬биологических процессов и явлений. Понятие экологическая система тождественно широко употребляемому в русскоязычной литературе понятию биогеоценоз. Классическими работами в этой области признаны исследования: немецкого зоолога и ботаника Карла Августа Мёбиуса, американского биолога Стефана Альфреда Форбса, британского ботаника Артура Тенсли, американского ботаника Фредерика Клементса, а также исследо-вания плеяды русских ученых: Владимира Ивановича Вернадского, Василия Васильевича Докучаева, Владимира Николаевича Сукачёва и многих других.
Когда мы говорим о переходе химических сред в экологические, мы подразумеваем как минимум три важных процесса:
1. Непрерывное и нелинейное усложнение структуры и типов взаимодействий живой материи: переход клеток в клеточные попу-ляции, а затем в многоклеточные организмы;
2. Появление нейронов и нейронных популяций, их усложнение в нервные системы различной сложности;
3. Переход от раздражимости одноклеточных организмов к реф-лексии многоклеточных.
На наш взгляд, основное отличие экосистем от химических сред заключается в том, что появление и развитие нервных систем из-менило исходное предназначение генетических программ. Перед ними открылись новые функциональные способности. А именно, без «болезненных» внутренних перестановок в генотипе, на уровне геноврегуляторов оперативно реагировать на более слабые (не существенные для генных механизмов) изменения условий внеш-ней среды. Нервные системы различной сложности благодаря «изобретению» геноврегуляторов, а также другим механизмам межклеточного взаимодействия, добились максимально эффектив-ных адаптационных реакций на изменяющиеся критерии регуля-торного компромисса, которые диктовали условия экосистем.
***
В заключении главы сравним модели эволюции косной и живой материи, построенных на основе вариативности универсальных факторов и причин эволюции. Несмотря на кажущуюся несопоставимость масштабов усложнения Вселенной и биосферы Земли, между моделями достаточно аналогий. Рассмотрим их:
1. В обеих моделях структура материи непрерывно и нелинейно усложняется. Только если в косной материи усложняется одноуров-невая структура (от космического вакуума до молекул), то в живой материи – двухуровневая структура (от простых молекуляр-ногенетических соединений до сложных нервных систем). В мас-штабах Земли, на огромном исследовательском материале, мы на-блюдаем усложняющиеся симбиотические организации – функцио-нальные двухуровневые блоки, которые по мере появления, вовле-каются в новые комбинации, непрерывно и нелинейно усложняя биосферу.
2. Наряду с непрерывным и нелинейным усложнением структу-ры, в системе живой материи интенсивно развиваются типы взаимодействий между ними. Только если взаимодействия косной материи развиваются в физических и физико-¬химических средах, то взаимодействия в системе живой материи развиваются исключительно в химических средах и экосистемах. В системе косной материи выделяют четыре фундаментальных взаимодействия, которые наряду с другими типами взаимодействий обеспечивают единство и непрерывное развитие структуры Вселенной. В системе живой материи выделяют двенадцать основных типов взаимодействия, которые называют функциями жизни .
3. Как и взаимодействия косной материи, взаимодействия живой материи осуществляются через посредников. Только если в косной материи посредниками выступают физические агенты¬-переносчики (фотоны, глюоны, гравитоны и векторные бозоны), то посредниками во взаимодействиях живой материи выступают, главным образом, сигнальные молекулы. Физические взаимодействия на химический состав веществ не влияют, а вот сигнальные молекулы изменяют состав и строение молекулы--мишени, тем самым, в той или иной степени изменяя её функции.
К сигнальным молекулам относятся четыре группы веществ: эн-догенные биологически активные вещества (медиаторы иммунного ответа, факторы роста и др.), нейромедиаторы, антитела (иммуног-лобулины) и гормоны.
4. На непрерывное и нелинейное усложнение структуры и типов взаимодействия живой материи доминирующее влияние оказывает внешняя среда. Если для организаций косной материи внешняя среда – это, главным образом, физические и физико-¬химические среды, то для организаций живой материи в условиях Земли – это абиотические, биотические и антропогенные факторы химической среды и экологических систем.
5. Система живой материи, так же как и система косной материи, состоит из определенного множества инвариантных иерархий, которые отличаются друг от друга сложностью структур и типов взаимодействия. Развитие биосферы – это непрерывное усложнение иерархий системы:
протоклетки → прокариоты → эукариоты → клеточные популяции → нейроны → нейронные популяции
6. Как и в косной материи, каждая иерархия системы живой ма-терии проявляет себя в функциях. Только если основные функции системы косной материи – это совершенство форм движения непрерывно и нелинейно усложняющихся структур, а также различные варианты взаимодействия физических агентовпереносчиков различной сложности, то функции живой материи иные. С учетом двухуровневых блочных элементов структуры и более сложного (разнообразного) воздействия условий внешней среды, развитие функций живой материи связано с усложнением генетических программ и типов их наследования. По большому счету, коэволюция протоклеток, прокариотов, эукариотов, нейронов и нервных систем – это коэволюция генетических программ различной сложности. А биосфера – это не что иное, как единая, интегрированная база генетических программ различной сложности. На наш взгляд, идея английского биолога Клинтона Ричарда Докинза о том, что фенотипические эффекты гена не ограничены организмом особи и могут простираться на среду обитания, включая организмы других особей , недалека от истины.
Если устойчивость организаций косной материи обеспечивается физической средой и физическими (в меньшей степени – физико-химическими) взаимодействиями, то устойчивость организаций живой материи обеспечивается более разнообразными и сложными процессами:
Во-первых, генетическими программами, которые «записывают» (кодируют) структуру усложняющихся биополимеров в генах. Ге-ны – это участки ДНК, несущие определенную целостную информацию о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют развитие, рост и функционирование организма.
Во-вторых, типами наследования. Важно не просто качественно записать структуру организма в генах, но и передать из поколения в поколение точную информацию о ней. В сравнении с косной материей биологические организмы в силу сложности внутренней организации склонны к быстрому саморазрушению. Они вынуждены подстраиваться под совершенно иные критерии регуляторного компромисса. Поэтому устойчивость структур живой материи обеспечивается относительной стабильностью генетических программ и надежностью типов наследования. В основе наследования лежат процессы удвоения, объединения и распределения генетического материала, поэтому закономерности наследования у разных организмов зависят от особенностей этих процессов. Например, у эукариотов различают ядерное и цитоплазматическое наследование.
В-¬третьих, на пути наследования в генотипе могут происходить спонтанные (самопроизвольные) и индуцированные (под воздейст-вием внешней среды) изменения (мутации). Процесс образования мутаций рассматривается как чисто физико-¬химическое явление. В большинстве своем, корректируемые естественным отбором, мута-ции способствуют эволюции живой материи в сложных условиях внешней среды.
В-¬четвертых, механизмами реализации (трансляции) переданной генетической программы в онтогенезе. В трансляции принято выделять три этапа: инициацию (узнавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза), элонгацию (собственно синтез белка) и терминацию (узнавание терминирующего кодона (стоп¬кодона) и отделение продукта). Механизмы трансляции прокариот и эукариот существенно отличаются.
В¬-пятых, прямым влиянием окружающей среды на усложнение генетических программ (фенотип). Фенотип можно определить как «вынос» генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа:
- число направлений выноса характеризует число факторов сре-ды, к которым чувствителен фенотип (мерность фенотипа);
- «дальность» выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды.
В совокупности мерность и «дальность» выноса определяют бо-гатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. Если сравнить вирус, бактерию, аскариду, млекопитающего и чело-века, то богатство фенотипа в этом ряду растет.
7. Эволюция живой материи обуславливается теми же факторами и причинами, что и эволюция косной материи. Только благодаря вариативности факторов и причин эволюции появление и дальнейшее развитие живой материи стало возможным в прин-ципе.
Эволюция живой материи определяется и регулируется двумя группами законов:
а) Универсальными законами косной материи;
б)
