резких (катастрофических) колебаний внешних условий устанавливались совершенно новые критерии регуляторного компромисса, которые через действие принципа доминантности поощряли образование новых структур, типов взаимодействия и сред существования живой материи.
Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома . В эукариотических клетках появилось клеточное ядро, позволившее отделить цитоплазму – область активного метаболизма, от области хранения, считывания, репликации генетической информации и, главное, регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК. Благодаря этому новому внутриклеточному разграничению резко возросла приспособляемость одноклеточных организмов и их способность адаптироваться к меняющимся условиям без внесения на-следственных изменений в геном.
3. Дальнейшее непрерывное и нелинейное усложнение эукарио-тов связано с организацией многоклеточности – клеточных (эукариотических) популяций. В модели биологической эволюции А. Маркова этот качественный переход произошел, примерно, 1,9--1,4 млрд. лет назад. В многоклеточном организме клетки с одним и тем же геномом, в зависимости от условий, образуют совершенно разные как по морфологии, так и по функциям ткани.
Известный советский палеонтолог Кирилл Юрьевич Еськов, анализируя эволюцию прокариот и эукариот, заключает, что на основе прокариотов построение многоклеточных организмов невозможно в принципе ! К. Еськов считает, что разница между прокариотами и эукариотами более фундаментальна, чем, например, между растениями и животными. Что только после появления эукариотов стало возможным формирование и развитие многоклеточных организмов .
Один из ведущих эволюционных биологов ХХ века Джордж Ледьярд Стеббинс заявляет, что многоклеточные организмы независимо эволюционировали от эукариотических предков по крайней мере 17 раз . По мнению А. Маркова одноклеточные эукариоты переходили к многоклеточности более 20 раз: одни переходы завершились формированием царств грибов и растений, и только один из двадцати переходов привел к появлению животных. Сравнительное изучение нуклеотидных последовательностей ДНК современных организмов показывает, что эволюционные пути растений, грибов и животных разошлись около 1,6 млрд лет назад .
Достоверно известно, что многоклеточная жизнь на Земле заро-дилась в океане. На суше безраздельное господство микроорганиз-мов продолжалось еще примерно 150¬-200 млн лет после того, как в море размножились крупные многоклеточные организмы. Первыми обитателями суши, вероятно, были цианобактерии и актинобакте-рии, а также грибы, которые, в том числе, вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для коэволюции с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно создавала условия для заселения суши растениями, которые начали осваивать пустынные берега, примерно, 410¬-420 млн лет назад. Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию.
Растения (начиная от зеленых водорослей и заканчивая семенными растениями) оказали важную роль в формировании и развитии биосферы Земли. Растения – это многоклеточные организмы, не обладающие нервной системой. На долю растений приходится подавляющее количество биомассы. Зоомасса при пересчете на сухое вещество, примерно в 1000 раз меньше ее .
Из всех организмов только растения и фотосинтезирующие бак-терии способны аккумулировать энергию Солнца, создавая при её посредстве органические вещества из неорганических веществ. При этом растения извлекают из атмосферы CO2 и выделяют O2. Именно деятельностью растений была создана атмосфера, содержащая ки-слород, и в основном их существованием она поддерживается в состоянии, пригодном для дыхания. Растения – основное, определяющее звено в сложной цепи питания всех гетеротрофных организмов, включая человека. Наземные растения образуют степи, луга, леса и другие растительные группировки, создавая ландшафтное разнообразие Земли и бесконечное разнообразие экологических ниш для жизни организмов всех царств. Наконец, при непосредственном участии растений возникла и образуется почва.
Но в непрерывном и нелинейном усложнении многоклеточных организмов нас больше интересует другое царство – животных. Базовая генетическая программа поведения клетки, имевшаяся уже у первых животных, оказалась столь удачной и гибкой, что дальнейшая эволюция животного царства, в том числе и прогрессивная эволюция, связанная с усложнением организма, уже почти не требовала радикальных изменений самой программы. Достаточно было лишь небольших изменений в «настройках». Менялись, в частности, регуляторные участки ДНК, от которых зависит тонкая настройка работы геноврегуляторов.
А. Марков отмечает, что на интуитивном уровне человек привык относиться к царству животных как к чему-¬то огромному и бесконечно разнообразному . Но в последнее время все больше появляется фактов, которые показывают, что в действительности животные представляют собой весьма специфическую, компактную и генетически однородную группу организмов. Прочтенный геном актинии – яркое тому подтверждение. Повидимому, стратегия, лежащая в основе строения и эволюции животных, заключается в особой технологии построения сложного организма из множества изначально одинаковых модулей – клеток. Суть технологии в том, что благодаря деятельности ряда ключевых геноврегуляторов развития (в том числе Hox¬-генов) между делящимися клетками складывается сложная система взаимоотношений. Клетки об-мениваются сигналами, градиенты концентраций регуляторных веществ задают симметрию и план строения развивающегося организма, и оба этих фактора направляют процесс самоорганизации, самосборки сложного многоклеточного существа из генетически идентичных (то есть изначально одинаково «запрограммированных») клеток.
Геном работает не на уровне организма, а на уровне клетки. По сути, он реально кодирует лишь биохимию и поведение одной клетки. Никакой «программы развития организма» в оплодотворенном яйце нет. Там есть программа поведения клетки, и не более. Что же касается «программы развития», то она самозарождается из взаимодействия делящихся клеток уже в ходе самого развития.
Установлено, что ранние этапы онтогенеза животных, как правило, идут вообще без участия генов, при полностью отключенном геноме . Сам геном в процессе онтогенеза явно не самодостаточен: в разных клетках эмбриона одни гены включаются, другие – выключаются в строгой последовательности, определяемой, в частности, химическими сигналами, которыми обмениваются между собой клетки и ткани зародыша. Кто кем управляет, становится не совсем ясно. Некоторые теоретики по этому поводу даже заявляют, что геном – это не программа развития зародыша, а скорее некий набор инструментов, которыми зародыш пользуется (или не пользуется) по своему усмотрению .
4. Следующий этап непрерывного и нелинейного усложнения структуры биологических организмов связан с формированием нейронов. В отличие от растений животные удовлетворяют свои многочисленные потребности, перемещаясь территориально, используя и постоянно совершенствуя многочисленные сенсорные и локомоторные системы. Все эти внешние проявления стали возможны, после того, как на основе генома были образованы нейроны различной структуры и функций. Российский биолог Александр Григорьевич Зусмановский, отмечает, что несмотря на огромное разнообразие вариантов нейронов мозга, их геномы структурно ничем не отличаются от всех прочих эукариотических клеток организмов данного вида. Изменяются лишь схемы экспрессии и взаимодействия генов . Выдающийся русский эволюционист И. Шмальгаузен приводит множество данных, показывающих, как характер развития эмбриональных зачатков определяется их окружением, несмотря на постоянство генотипа . Например, изолированная нервная пластинка в присутствии мезенхимы развивается в нормальную нервную трубку, а без мезенхимы – в цилиндр без полости.
В масштабах Земли нейрон появился примерно чуть меньше миллиарда лет тому назад . Нейрон – это высокоспециализированная эукариотическая клетка, с усложненной структурой и выполняемыми функциями. Мы не будем углубленно рассматривать структуру и функции нейронов и нейронных популяций. Подробные обзоры даны в масштабных исследованиях целых авторских коллективов. Например, Флойда Блума, Арлайна Лейзерсона и Лауры Хофстедтер «Мозг, разум и поведение» , или Джона Николлса, Роберта Мартина, Брюса Валласа и Пол Фукса «От нейрона к мозгу» и другие. Рассмотрим только общие положения.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитой шероховатой эндоплазматической сети с активными рибосомами и аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные нейроны. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус – действие) – вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные – осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.
Эмпирические обобщения, рассматривающие формирование на основе эукариотических клеток нейронов, представлены в исследо-ваниях советского физиолога, создателя теории функциональных систем Петра Кузьмича Анохина, а также в работах его учеников . Среди классических исследований в этой области выделим работы лауреатов Нобелевской премии Камилло Гольджи, Сантьяго Рамон¬иКахаля, Чарльза Скотта Шеррингтона, Эдгара Дугласа Эдриана, Джона Кэрью Эклса, Алана Ходжкина, Эндрю Филдинга Хаксли, Ульфа фон Эйлера, Джулиуса Аксельрода, Бернарда Каца и многих других.
Очевидным достижением современной нейробиологии явился ответ на вопрос: Каким образом клетки превращаются в нейроны и клетки глии в онтогенезе? Освещение этого вопроса мы находим в обзоре Джона Николлса, Роберта Мартина, Брюса Валласа и Пол Фукса «От нейрона к мозгу» .
В нервной системе имеется 1010¬-1012 нервных клеток, причудливо связанных друг с другом, при этом количество генов, которые могут определять эту структуру, составляет всего 105 или около того. Более того, центральная нервная система демонстрирует большую гибкость во время критических периодов развития даже у взрослых, у которых образуются новые синапсы, а старые либо изменяют свои свойства, либо просто исчезают, – и все это как результат изменения активности нейронов.
5.
